第一节 热带的植被类型

一、热带雨林

　　（一）热带雨林的环境特征

　　热带雨林（tropical rain forest）发育的气候条件是赤道气候，其主要特征是全年温度高而温差小，日温差和日湿度差要比月温差和月湿度差大得多，雨量充沛而相当均匀。终年高温多雨的有利配合，乃是热带雨林发育的必需条件。

　　热带平地的年平均温度在20—28℃之间。各地的平均温度变化非常缓和，故温度梯度平缓，等温线范围很大。在赤道附近，最热最冷月平均较差小于5℃。离赤道越远，温度的季节较差逐渐增加，但最大也很少超过13℃。在热带的不同地区，温度的平均日变幅可以从3℃到16℃。最高温度很少超过33—34℃。

　　热带雨林需要整年有充沛的降雨，又无明显的干旱。各地雨林的研究表明，年降水量最少有2000mm，多的可达4000—6000甚至10000mm。但各地在降水总量和季节分配方面差异较大，如在圭亚那的马查罗尼（Mazaruni）和新加坡地区，没有一个月少于100mm，而在尼日利亚南部的阿基拉（Akilla），虽当地的年降水量达2080mm，但连续有3个月少于100mm。在印度的热带雨林地区，也存在着2—4个月的干旱期。雨林所以能在这种干旱气候下存在，是因为当地存在着某些补偿因素，如由于干旱月份中大气湿度相对较高或干旱期和凉爽期相一致等。但总的说来，降水的全年均匀分布，通常要较年总降水量对植被具有更大的意义。雨林地区的相对湿度很高，有的可达90%以上。特别是在夜间，相对温度经常处于或近于饱和。但是，在干旱日子的白昼也记录到50—60%的相对湿度。

　　热带地区的日照量，一般不少于10h，由于云量很高，实际的光量日照经常少于此数，赤道附近实际是一个差不多永远有云的地带。

　　热带雨林的土壤条件，在各地虽则有不少差别，但有许多重要的共同特点，颜色是红色或黄色的，质地为壤质或粘质，土壤内缺乏盐基，也缺乏植物养料，几乎都呈酸性，腐殖质含量因分解迅速往往低下，土层内富有铁铝氧化物。对这类土壤，一般称为砖红壤。

　　（二）热带雨林的基本特征

　　1.种类组成

　　热带雨林是地球上种类成分最丰富的一种植被类型。估计在东南亚和南美它各拥有4万到4.5万种植物，在西非可能达到万种以上。但目前还没有确切的统计数字。据推测生活在热带雨林中的全部生物种类至少占到全球现存物种总数的一半。另一引人注目的特点是单位面积上树木种类的密度特高，东南亚雨林中调查样地每公顷计有树木400种，在非洲也有100种（整个欧洲总共才有250种乔木）。与此有关的是，除少数特殊生境外，雨林内通常没有优势种分化。例如在马来西亚的沙捞越地区，原始雨林1.5ha中生长着261株胸径超过20cm的乔木，分属98种，其中属于同一种的个体不超过12株，即占4.5%。

　　美洲、非洲和亚洲三地雨林共有的科不多，如豆科、大戟科、桑科、楝科和棕榈科等。亚洲的热带雨林以龙脑香科树木最具代表性，共有386种，其中在菲律宾有9属50种，在沙捞越雨林它占胸径40cm以上乔木株数的44%。此外兰科植物也集中分布于此。在东南亚约有500个特有属（马来西亚有40%的属为特有分布），同时在亚马孙河地区也拥有一样多的特有属和至少3000个特有种。

　　2.群落结构 热带雨林的成层现象，要比所有其他植被类型复杂。虽然它基本上也分为乔木、灌木和草本三个层次，但因整个群落种类繁多，所占的空间较大，故显得十分复杂。乔木层的高度一般可在30—40m左右，分三个亚层，但界限不明显，不仔细观察是难于分辨的。

　　雨林下的植物包括灌木和草本以及大量乔木的小树和幼苗，构成了灌木层和草本层（它们可以再分为几个亚层）。所以整个雨林群落一般可分为5—8层。关于雨林下植物生长的密度，并非到处是密不可行的。在未遭干扰的成熟雨林内部，通常容易通过，而那些处在恢复阶段的次生雨林，则生长密闭，很难通行。雨林垂直结构与光照条件关系密切。Cachan等（1963）曾测出西非雨林树冠顶部（45m）光强为10万lx，33m处为2.5万lx，地上lm处为800lx（早晚共5h仪器无反应）。雨林叶面积指数达12—15，对光能利用十分充分。

　　3.生活型特征

　　雨林乔木具有高大而整齐的树干，树木力图伸高，由于树木高度的不一，在树冠顶部往往形成不规则的锯齿形轮廓。树干形状多样，有的是柱状的，有的基部向下膨大，或刻成很深的沟，象蜡烛粘在一起。树冠通常不大，较高大的乔木，树冠较高而扁，常常宽度大于高度，如伞状。树皮发育微弱，非常薄，光滑，有时具光泽，有很多乔木的树皮是浅色的，这都是与雨林的高温湿润条件有关。

　　茎花现象即直接在无叶的木质茎上开花和结果，是雨林乔木的一个特征。原来野生在热带美洲雨林中的下层乔木可可树（Theobroma cocao）就是一个最熟悉的例子。具有茎花现象的植物，在雨林中估计约有1000种，它们的花或花序无柄或只有很短的无叶的柄附着在主干或老枝上。至于小枝，都保持着纯粹的营养状态。关于茎花现象的原因，A. R.华莱士（Wallace）的观点较为合理，他认为这是雨林下层小乔木得不到充分阳光和空间的一种适应。这种适应得以使花朵展开于喜阴蝶类面前，而完成传粉过程。另外还发现茎花现象几乎常是下层蝙蝠媒小乔木所特有的。另一种观点认为茎花现象是一种原始性状，表现为繁殖部分和营养部分在空间上的彼此隔离，也被一些古植物学资料所证实。还有从生理学观点来解释，认为雨林的常绿树开花和结实所需的养分是贮藏在主干和大枝里的，茎花现象是便于养分输送、减少能量消耗的适应。但这种观点的缺陷是难于解释为何在高大乔木上很少见到茎花现象。

　　雨林中高大乔木还有一个特点，就是发育着板状根。板状根由离地面或恰在地面的粗大侧根发育而来，在茎与沿土表走向的侧根之间构成一至数个多少扁平的三角形的板，有时高达3—4m，显得壮观。关于板状根形成的原因，理查斯（P.W.Richards）归纳为四类，其中，适应性理论把板状根看作是一种特殊的适应，以抵抗风或重力所引起的应力。但这一理论不能解释：1）为何板状根在热带以外的树木很不发达，2）板状根最发达的并非是最高大的树木，3）最需要板状根的地方发育并不良好。

　　看来，板状根的形成不能从单一因素去考虑。植物本身的遗传特性不容忽视，板状根总是出现在一定的科属内，并且应该认为，板状根是热带湿热气候下的一种特殊生态现象。板状根的种类、数量、体积和高度是与水热条件紧密联系的。

　　在热带雨林中，叶的性质虽存在差异，但可以明显地看到以叶级为中型的全缘常绿单叶占优势。叶具滴水尖是雨林中的一种常见现象，它是对叶面迅速排水的适应。滴水尖的产生是由于生长速度很快，不能形成支持组织，叶尖迅速分化的结果。在加纳雨林的下木种类中，具滴水尖叶的种类占90%。

　　藤本植物 雨林中的藤本植物是一个感人最深的特征。木质藤本形状多样，长度惊人，一般均达数十米，而省藤（Calamus）可达300m。它们的茎有时如绳索下坠而成巨大的环形，有时粗大如臂。常可见到它们从一棵树攀到另一棵树，穿插在树冠的空隙中，把树冠紧紧地联系在一起，甚至当树干基部砍断后树身仍不倒下。这类藤本植物具有很好的生态适应，它能以茎干物质最经济的手段，攀援到光照充分的上层，迅速生长达到成熟。如兰科的香子兰（Vanilla Planifo-lia），以特殊的气生根贴在树皮表面，常攀援到树的顶部，形成盖幕。还有一类草质的细小藤本植物，都发育在林下荫蔽处，与本质藤本有不同的生态环境。它们在数量和群落作用上均不显著。

　　附生植物 也是森林结构上的一个非常特别的要素。附生植物数量很多，在一定的面积里要超过草本植物。与温带森林有明显的区别，除了附生的藻类、菌类和苔藓植物外，它还包括大量的蕨类和有花植物，如天南星科、凤梨科、兰科、萝藦科等。雨林的附生植物大多附生于树干或树枝上，形成空中花环。还有附生在叶片上的，称叶附生，它们多为藻类、地衣和苔藓。

　　绞杀植物 是热带雨林里突出的一个生态群。属于藤本植物和附生植物之间的过渡类型，称半附生植物。其形成过程已如前述。在非洲和印度-马来亚雨林里，绞杀植物以桑科的榕属（Ficus）植物为最多。南美的绞杀植物是藤黄科的克鲁西藤黄（Clusia），它与榕属不同的是虽有巨大的树冠，但没形成粗大的根网，因此，它虽限制着被附生植物的树冠，但却不能绞杀后者，并且也不成为独立生活的乔木。有时可见到一株绞杀植物生长在另一株绞杀植物上的二级寄生现象。

　　寄生植物 雨林中的有花寄生植物并不常见。根寄生的只见于两个科，即蛇菰科和大花草科。其中的大花草属（Rafflesia）和菌花属（Mycethnthe）在马来亚寄生在葡萄科植物上。分布于苏门答腊的大花草（R.arnoidi），既无根又无茎和叶，花的直径可达1m，具五片肉红色的瓣片，有恶臭。此外，桑寄生科的附生性半寄生植物在雨林中则较常见，并可见到桑寄生植物的二级寄生现象。

　　4.季相 在雨林地区，终年高温多雨，不存在季节的变化，故不会像温带植被那样，表现出明显的季相，也没有休眠期。叶在全年都呈深绿色，在每一个月都有某些种处于开花期，有的种在全年都开花。但如仔细观察，可以看到叶的周期性变化。有的种在12个月内是有规律的，而有的是具有2—4个月的、9个月的和甚至是32个月的换叶周期，叶的平均寿命约为13—14个月，最普遍的情况是老叶的脱落几乎与新叶的放出同时或稍前数日。所谓叶子连续生长，不表现出周期性的种类是少见的。开花的情况也是如此，在一年内，总有开花最盛的时期。以南半球的新赫布里底热带雨林为例，存在着两个重要的开花季节，一个季节是从9月至次年1月，这是一年中最潮湿的时期，正好又是一年中较冷期结束、温度回升的时期；另一个开花季节则较短而不明显，在5—6月正当降雨少、温度下降的时节。但是人们发现，在大多数的雨林内，开花主要发生在干燥气候下。植物开花存在着两种情况，一种是连续开花，即繁殖是连续性的（如杨桐Adi-nandra dumosa），另一种是间歇开花，它可以是一年内开花一次或多次，或不受一年12个月的周期限制，具有明显的等时距花期，如坡垒（Hopea）的两个种，娑罗双树（Shorea）的四个种，每隔六年开花一次。雨林中植物的花朵虽则量多、艳丽，有的大型，但在优势的绿色背景中，并不引人注目。

　　5.生产力 雨林每公顷植物量平均400—500t ，以占地面积1700万km²计，总量达7650亿t ，即占全球所有植物干有机质重量的41%，或者说有1475亿t的CO₂被禁锢在此，而大气圈中CO₂总共才7000亿t。热带雨林的净生产量每年每公顷约10—30t ，总计可获470亿t 干有机质，亦占全球净生产量的1/4，或全部森林的60%。

　　对泰国雨林的研究报导表明，雨林呼吸消耗掉总生产量的78%（叶呼吸占60.1 %），净生产量的28.6t/ha，其中用于营养器官生长的有3.13t，具体分配为茎2.9t，根0.2t，叶0.03t，另有25.5t有机质脱落。所以此具体地段的群落已接近相对平衡状态。

　　“成熟”的热带雨林在植物体内储存的营养元素数量庞大，与30cm厚土壤上层相比，每公顷公斤值比数分别为：氮4580∶1830，磷125∶12，钾820∶650，钙2520∶2580，镁345∶370（Nye等，1960）。在此土层内分布着65—80%的根系，它们所利用的营养元素主要来自植物脱落物。每年有10—20%的生物量要死去脱落，归还土壤，并快速分解（前8—10周内可有半数矿质化）。亚马孙河地区每年1公顷可返回106公斤氮，2.2公斤磷，斯塔尔克（Stark，1969）估计南美雨林每天每平方米可矿质化5.4克，约可维持总生产量6.0g/m²·d。另有报导认为，此地2—15cm土层内，吸收根皆发育菌根，借此可以直接从残落物获取养分。

　　树冠部位残落物形成的腐殖质，则为附生植物生存提供条件。

　　（三）类型和分布

　　热带雨林的共同特征虽然十分鲜明，但具体生境的差别仍然在其结构和生活型组成上留有烙痕。但热带雨林的分类尚无统一方案，在此仅介绍比较确定的分布较广的类型。

　　1）热带低地雨林 分布在热带雨林气候条件下，排水良好的低海拔地区（在东南亚低于750—1200m）。它具有典型的雨林群落特征。

　　2）热带山地雨林 在东南亚又分为较低山地（海拔1500m 以下）与较高山地（海拔1500—3000m）两类（Van Steenis，1950；Whitmore，1984）。在这种环境中降水较丰而气温偏低，雨林乔木高度不及前一类型，附生植物非常繁茂，下层有较多树蕨和棕榈植物。

　　3）热带沼泽雨林 此类型分布在至少有周期性淹水的地方。它又被分成淡水（富养）沼泽林和泥炭（贫养）沼泽林。前者在亚马孙河宽平谷地占地很广，具板根或支柱根的高大乔木密茂地生长于阶地上，洼地积水处则为巨大王莲（Victoria amazonica）占优势的漂浮群落。非洲和亚洲的热带也有这种类型分布。另一类型发育在下凹地形并有由植物残体聚积形成的厚层泥炭上面，泥炭呈强酸性，pH常低于4，其外貌颇似低地雨林而植物种类贫乏、乔木较稀，这在沼泽中部尤为突出，并有许多呼吸根在地面出露。各大洲热带均可见到泥炭沼泽雨林，在印度尼西亚据估计其面积可达1700万ha。

　　热带雨林局部遭受采伐，火烧或开垦后，可经过演替过程逐渐恢复成林。演替初期多为草本植物盘据，如常受火灾则白茅（imperata）可占优势，如非洲的非洲白茅（i. cylindrica var.afri-ca）、东南亚的大白茅（i.cylindra var.major）、南美的巴西针茅（i.brasiliensis）等。其后灌木和幼树出现，很快一些喜光速生但材质轻软的小乔木或乔木获得发展，如刚果盆地的刚果桑（Musanda cecropioides）、东南亚的山黄麻（Trema spp.）和血桐（Macaranga tanarius）、热带美洲的轻桑（Cecropia spp.）等十分常见，并形成稠密丛林。最后原始雨林的一些树种逐渐成熟起来。至于雨林恢复程度则受破坏严重情况、破坏频度及当地环境条件影响呈现很大差异。

　　美洲雨林面积最大，约为400万km²，主要分布在亚马孙河流域，此外在南北回归线之间迎风的大西洋沿岸也有狭长雨林带。发育有上述多种类型。

　　 亚洲热带雨林覆盖面积为250万km²，但多在岛屿上且比前者分散。整个雨林南北可伸展到两回归线之间，但在外缘仅见于迎风的沿岸山区。

　　 非洲雨林位于刚果盆地，向西为沿几内亚湾北岸的狭长雨林带，约介于南北纬10°之间，另外在东岸的马达加斯加岛东岸迎风带有带状雨林分布，南端已达南回归线。非洲雨林所占面积最小，约180万km²。

　　我国热带地区有较明显的干季并受寒流影响，在此环境能否产生典型的热带雨林，引起一些学者怀疑。但大多认为不少地方的植被确实具有热带雨林的基本特征。

　　海南岛的热带雨林，分布在该岛南部诸山海拔500m以下的向风坡的山前丘陵或沟谷。它们的分布面积虽然不大，但发育甚为良好，以热带植物区系为主要组成种类，并有标帜亚洲雨林特征的龙脑香科植物，群落外貌常绿，乔木3—4层，树干挺直，树皮薄而光滑，板根常见。主要树种有蝴蝶树（Tarrietia parvefolia）、青梅（Vatica astrotricha）、油楠（Sindora glabra）、荔枝（Litchi chinensis）、栎子树（Quercus blakei）等。裸子植物罗汉松科的鸡毛松（Podocarpus imbricanthus）和陆均松（Dacrydium pierrei）分别成为低山雨林和中山雨林的标志种。该林下多棕榈科植物，木质藤本和附生植物常见。

　　在台湾南部的高雄、恒春一带，在海拔500m以下的砖红壤上，发育着台湾肉豆蔻（Myristi-ca cagayanensis）等构成的雨林。其结构特征与菲律宾的雨林类似，种类丰富，但优势种并非为龙脑香科的种类。

　　在云南南部，河口、金平一带，500m以下的坡地上，发育着云南龙脑香（Dipterocarpus to-nkinensis）、毛坡垒（Hopea mollissima）、千果榄仁（Terminalia myriocarpa）、翅子树（Ptero-spermum lanceaefolium）等、

　　在西藏东南部的低山河谷地区，由于受到西南季风控制，它所带来的印度洋暖湿气流，受到高大山脉的阻挡，造成了炎热气候和大量降水。在北纬27°附近雨林发育在海拔600m以下的山麓地带，其中河谷湿热地段，分布着以羯布罗香（Dipterocarpus turbinatus）、长毛龙脑香（D. pilosus）、翅果龙脑香（D.alatus）、桑科的野树菠萝（Artocar pus chaplasha）和红果葱臭木（Dysoxylum binectariferum）为主的群落。在干旱山坡上，则发育着季雨林，然而在600—1000m，则分布着有山地雨林性质的季雨林。

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　　在热带雨林气候地区的某些特殊土壤条件影响下，发育有与热带雨林性状不同却相对稳定的植被。如由SiO₂构成的粗砂土贫瘠而且强酸性的土壤下许多树木具较小板根（支柱根较常见），叶小而常绿，形成所谓热带石南林（Heath forest）。又如在石灰岩地区的乔木低矮，并具耐旱、耐瘠特征，这种石灰岩森林在马来亚拥有1210种有花植物，其中约11%仅分布于此。因此它们被认为是与气候顶极（雨林）不同的土壤顶极群落。

二、季雨林

　　（一）热带季雨林的环境特征

　　季雨林（Monsoon forest）或称季节林（Seasonal forest）是分布在热带有周期性干湿季节交替地区的森林类型，是热带季风气候区的一种稳定的植被类型。与雨林分布地区相比，它在气候上表现为有明显的旱季、降水量少和温差大（表5-1）。

　　（二）季雨林的主要群落特征表

5-1 季雨林和雨林的气候条件比较

　　季雨林的特征是在旱季部分落叶或全部落叶，具有比较明显的季节变化。其种类成分、结构、高度等均不及雨林发达。辛伯尔在描述亚洲东南部的季雨林时曾说过：“季雨林在旱季多少是无叶的，特别是在旱季末期。具季节性变化的特性，高度通常不及雨林，富于木质藤本，草本附生植物很多，但木本附生植物贫乏。”

　　季雨林乔木落叶的习性不同，叶全脱落后才再生长出新叶者，为落叶树种；叶的脱落与新叶萌生十分靠近（约一周内）者，为叶交替型或半落叶型；新叶长出后老叶脱落者，为常绿树种。还有些树木在不同枝条上出现落叶与长叶并存的情况，但即使落叶树种中也存在所谓兼性落叶类型，它们仅在较干旱的年份落光叶片，而在较湿润的年份保持常绿状态。因此它与典型落叶类型尚有所区别。

　　季雨林的生活型以木本高位芽植物为主，约占70—80%，但落叶乔木所占的比重变化很大。在研究文献中常出现类型划分和名称上的分歧甚至混乱，其中对常绿季雨林的看法出入最大。

　　按照埃仑伯格与米勒-唐布依斯（1967）的分类方案，热带（和亚热带）常绿季节林（Evergreen seasonal forest）与热带雨林为同一等级，但属过渡性类型，其特征是由常绿乔木组成，芽多具某种保护组织，干季上层少数植株落叶。热带（和亚热带）半落叶林（另一些学者称之为半常绿季节林）的上层大多数树种在干季落叶，下层乔木多为常绿类型。几乎所有乔木都具芽被物，树皮粗糙，叶具滴水尖。以上两类均属常绿为主的森林。在落叶树为主的森林中他们划出（热带和亚热带的）干旱落叶林。它每年周期性地落叶（大多在干旱的冬季），大多数乔木有较厚而裂缝的树皮。

　　我国广东和海南的季雨林在《广东植被》（1976）一书中被划分为常绿季雨林和落叶季雨林两类。前者为三层乔木结构，具有雨林典型特征，林内乔木约有70%以上的种类和80%以上的植株都是常绿的，这是因为干季气温低，大气和土壤温度较高的原故。落叶季雨林一般仅两层乔木，干季时约有30—60%以上乔木落叶或半落叶，雨季时林冠仍郁闭，树木枝干多弯曲，树冠阔大，缺少茎花现象和附生植物等雨林特征。

　　瓦尔特（1979）主张将热带（常绿）雨林与季雨林之间的过渡类型称为热带半常绿雨林（而非常绿季雨林），它形成这两个地带之间的过渡带（交错区）。季雨林则被分成较湿润的和较干燥的两类地带性落叶林。

　　《中国植被》（1980）则把我国的季雨林分为半常绿季雨林、落叶季雨林和石灰岩季雨林，共计3个亚型。

　　出现上述意见分歧的原因，实际上与季雨林的过渡性有关。它在常绿到落叶这两个极端类型之间变动。同时，群落的雨林特征也逐渐减少或变得不典型。在制约群落类型这些变化的气候条件中，年雨量和干旱期的持续时间具有同样重要的生态意义。年雨量增多时可以对干旱期影响有所补偿。

　　季雨林中植物的开花结果，具有明显的季节性。虽则有些植物是一年多次开花结实，但一年开花结实一次的植物占大多数。大约有2/3的植物集中在2—5月间开花，有两个比较集中的果熟期：8—9月间及11—3月间。植物开花和结实的季节性也是对环境条件的一种适应，干旱季节开花，水分消耗很低，传粉条件较好。

　　季雨林的植物量平均约100t/ha（常绿季雨林成熟群落可达420t/ha），净生产量相差甚大，约6—35t/ha·y，平均17.5吨。全球季雨林的分布面积以750万km²计，每年可获总产量132亿t （Leith，1976）。季节性干旱使它比雨林生产能力减少1/3，但仍高于其它森林类型。

　　（三）季雨林的分布和区域差异

　　东南亚的热带季风盛行，季雨林分布面积最大，类型亦多。从印度德干高原、经过缅甸、泰国、老挝到越南等地的干热河谷和盆地中，以及在加里曼丹、苏拉威西、伊里安、帝汶等岛屿中受干燥季风影响的地方都有热带季雨林分布。缅甸、泰国著名的柚木林便是落叶季雨林的典型类型，它分为1）湿润柚木林，含木荚豆（Xylia xyloca-rpa），无叶期约3个月，2）干燥柚木林，含麻竹（Dendrocalamus strictus），分布很广，柚木木材是贵重的出口商品。此外本地区还有近似常绿季雨林的常绿龙脑香林，三层乔木中上层高达45—50m，含有一些落叶种类。半常绿林的木荚豆、数种龙脑香和紫薇（Lagerstromia sp.）等占优势。

　　半常绿（或常绿）季雨林在我国热带分布最广，特别是在水热条件组合相对较好地方，发育更为完整。在海南岛尖峰岭的此种类型每公顷乔木种数可超过100。主要的代表树种有龙脑香科的青皮（Vatica astrotricha）、华坡垒（Hopea chine－nsis），以及荔枝（Litchi chinensis）、尖叶白颜树（Gironniera cuspidata）、鸭脚木（Schefftera octophylla）、胭脂（Arctocarpns tonkinensis）。

　　落叶季雨林主要分布在海南岛西部和云南南部的干热河谷，群落结构简单，树木多具喜阳耐旱的生态适应特征，常见物植有厚皮树（Lannea grendis）、鸡占（Terminalia haina-nensis）、平脉椆（Cyclobalanopsis kerrii）、木棉（Gossampinus malabarica）楹树（Albizzia chinensis）等。

　　石灰岩季雨林是生长在石灰岩地区由热带常绿和落叶树种混合构成的一种森林。主要分布在广西南部、云南南部海拔700 m以下的山地上。其特点是组成的种类多数是石灰岩地区所特有的，它们具有耐旱的生态适应，如根系发达，叶呈革质或被茸毛等。包括擎天树（Parash orea chinensis var. kuangsiensis）、蚬木（Burretiodendron hsinenmu）、金丝李（Garcinia paueri-nerocs）、肥牛树（Muricococcum sinense）和四数木（Tetrameles nudiflora）等代表种类，擎天树、蚬木均为珍贵树种，材质优良，抗虫耐腐性强，应加以保护和发展。

　　季雨林在非洲分布比较分散，往往在雨林的外围地区，如西非的尼日利亚。在非洲东部和北部常散布在旱生有刺林和热带草原之中，或形成走廊林而残存在局部的低湿河谷中。季雨林在非洲称为混合落叶林或半旱生性热带林。在美洲，它分布在南美巴拉那河上游拉普拉塔草原和卡廷加斯的博尔博雷马台地、西印度群岛（如特立尼达岛）和巴拿马到墨西哥的沿岸等地。

三、稀树草原

　　（一）稀树草原的类型与环境特征

　　稀树草原（Savanna）亦称萨王纳群落。按辛伯尔（1903）等的观点，它是在热带夏雨型气候条件下天然同质的成带状分布的、多少含有散生乔木或灌木的热带草原植被。由于各大陆环境的差异，从热带森林到热带荒漠之间广大地区的植被变化多样，树木和草层生长状态差别显著，无树的热带草地（Tropical grassland）也夹杂其间，以致人们对萨王纳的理解有分歧。一些学者主张扩大萨王纳的概念，用来代表分布在该地带的植被总称。照此其总面积应达2300万km²，占全球陆地的20%，在非洲、澳大利亚和南美洲它各占其土地面积的65%、60%及45%，但如何识别它的类型分化有很多意见。M.Cole（1963，1968）提出的萨王纳分类方案中，除萨王纳草地和刺灌丛外，还有萨王纳疏林（Savanna woodland）、萨王纳园林（或译疏树草原及果园型萨王纳Savanna parkland）和矮乔灌木萨王纳（low tree and shrub savanna）。前者或称热带疏林，后二者大体相当于稀树草原的原来范畴，但名称突出了乔木特征。

　　H.瓦尔特在世界植被一书中，另列出气候性稀树草原，大体接近矮乔灌木萨王纳范畴。

　　稀树草原分布地区的年降水量差别悬殊，介于250—2000mm间，而且集中于夏季干季显著。一般把干季持续3—5个月的地方称为湿性萨王纳，萨王纳疏林占有优势。把干季持续5—7.5个月的地方称为干性萨王纳。干季更长，达8—10个月处已与荒漠相邻，如非洲的萨希尔（Sahel）带。

　　在此地带，树木和草类争夺水分随干旱加重而变得突出。影响土壤水分收支的因素都具有重要生态意义，如雨量和集中程度、蒸发力，土壤质地和厚度，铁质风化壳（不透水层）的有无和埋深，潜水面高低、排水条件好坏等。禾草浅根系利用表层土壤水，乔木深根可利用深层水，如土质过粘，排水差又易干裂，或隔水层过浅等都对乔木生长不利。据瓦尔特在西南非的观察，在深厚细沙质土上只有雨量超过300mm时，才有一些水分未被禾草耗尽，而使灌木在旱季生存，400mm以上年雨量，则可形成乔木稀树草原。他称此为气候性稀树草原（约相当于矮乔灌木萨王纳），但在石质土上，禾草少见而以具刺灌木为主。年雨量较多的高原上，一般以乔木占优势形成疏林，而非郁闭的季雨林，一些学者认为此乃第三纪残遗性铁铝土非常贫瘠的影响所致，即属于土壤顶极群落。此外，经常出现的火灾，影响也很大。

　　（二）稀树草原群落特征

　　各类稀树草原都发育有较发达的草本植物层，环境较湿润处草高达1—3m，较干燥处则不足80cm，但均由C4型植物组成，是与其他植被（如温带草原）的重要区别。C4型植物不耐荫蔽与低温，能很好地适应和利用本地区高温度、高蒸发力和强光照的气候条件，生产能力较高。禾草呈丛生状，叶狭窄而直立，干季枝叶枯黄，内藏顶芽，于湿季生长。草丛间常有红色裸地。双子叶植物多为小型叶，坚硬或完全退化。

　　稀树草原的散生乔木形态与具体环境有关。据Cole的意见，萨王纳疏林的树高＞8m时，可达15—20m，多为中型硬叶，落叶或半落叶性；萨王纳园林的落叶树高不及8m（草高亦仅40—80cm），矮乔灌木萨王纳的树木常低于2m，叶小型或退化，下层为较矮小的多年生禾草和大量一年生草类。刺灌丛位于更干旱环境，草被一般很少。

　　这里乔灌木通常根系庞大，树皮很厚，地上部分受火烧或旱害后萌生力很强，树干多分枝，常具刺，有的树冠扁平如伞状，种子有厚皮保护，这些也都与耐旱适应有关，同时也提高耐火能力。

　　稀树草原群落的分布随具体生境条件变化。在高平原的铁铝土上广布疏林，在长浅凹地（排水道），雨季洪水泛滥，则代以草地。此外在冲积低平原的无树草地中，散生许多小丛林，它们借助隆起的白蚁冢（非洲）或切叶蚁冢（南美）或残丘争得适宜的生态位，形成特殊的萨王纳园林景观。

　　（三）稀树草原的区域特征

　　稀树草原在非洲的面积最大，且多种多样，在非洲东部撒哈拉大沙漠的南部最为发达。主要类型是伞状金合欢（Acacia spirocurpa）为主的萨王纳群落。其中生长着著名的植物非洲木棉（猴面包树Adansonia digitata）。它是稀树草原的一种特有的高大乔木，高可达25m，具粗大树干（直径最大的可达9m），内贮大量水分，故能在干燥气候下生存，年龄可达4000—5000y。草本植物主要有禾本科的须芒草属（Andropogon）、黍属（Panicum）和龙胆科的绿草属（Chlora）等。双子叶植物仅处于从属地位。

　　从非洲中部热带林向北依次分布有：1）几内亚带-高大的萨王纳疏林；2）苏丹带-萨王纳园林并伴以矮乔灌木萨王纳（金合欢为主）；3）萨希尔带-矮乔灌木萨王纳，它在东非也占地很广。非洲中南部有大面积萨王纳疏林分布。

　　澳大利亚的稀树草原有多种常绿的桉树为优势种，是与他处不同之处，但金合欢仍很普遍，另有独特的瓶子树（Brachychiton australe），高达20m以上，树干粗大。矮乔灌木萨王纳和萨王纳草地占地最广，疏林则分布于东、北两侧的准平原化高台地上。

　　在南美巴西高原上分布着萨王纳疏林（称坎普群落），乔木高仅4—8m，树干扭曲，可能因干旱使顶芽死去之故，树皮厚而开裂，叶虽较大但质地坚硬，故干季仍能保持很久，只短期无叶。南美北部的委内瑞拉和圭亚那等地的广阔河谷冲积平原上，因砖红壤风化壳（硬盘）埋藏较浅，树木 的根系一般难以穿透，故常以草地为主或杂有少量乔木，称为里雅诺群落。巴西高原东北部，气候显著干旱，多月不雨，降水不规律，此处形成的卡汀珈群落包括热带旱生具刺落叶疏林和刺灌丛等类型。卡汀珈群落的特征之一，是具有体内贮藏大量水分的纺锤树，属木棉科，树干粗大，上下两端较小。此外，还有众多的肉质植物，如仙人掌类、非附生的凤梨科和大戟科植物。

　　在亚洲，稀树草原分布在印度半岛22°N以南、斯里兰卡的北半部、巴基斯坦、中南半岛及东南亚地区。

　　在我国热带和亚热带南部，由于受到季风气候的影响，干湿季明显，稀树草原通常出现在砖红壤或红棕壤以及砖红壤性红壤的地区，其中大多数是由于森林受到人为破坏后产生的，故是一种次生性的植被。但局部也有些是由于季节性干旱影响引起的。

　　稀树草原的植物种类，在广东省和海南省共有481种，隶属于321属108科，其中以禾本科植物最多，共93种。它们的区系成分是属于热带的，但缺乏稀树草原典型的植物种属。在不同地区，种类组成差异又很大，这也反映出稀树草原的次生性质。海南岛西部稀树草原面积较大，群落中常见的草本植物有扭黄茅（Heteropogon contortus）、华三芒（Aristida chinensis）、白茅和香茅（Cymbopogon）等。灌木有刺篱木（Flacourtia indica）、基及树（Carmona microphylla）、老人皮（Polyalthia cerasoides）等，常成丛状，高不足1米。乔木彼此相距十余米和数百米不等，大多是耐旱和阳性种类。树高一般3—10m，胸径10—40cm，分枝低矮，树皮较厚（1.5—2.5cm），叶厚而粗糙。主要树种有鹊肾树（Streblus asper）、黄豆树（Albizia procera）等。

　　此外，云南南部元江干热河谷的稀树草原，可以作为分布在生境特别干旱炎热河谷中的代表。群落结构是以扭黄茅占优势构成草本层，高度60—80cm，盖度可达90%。群落中的灌木生长分散，丛生，高度在1m以下，盖度小，不能形成灌木层。其中以虾子花（Woodfordia fruticosa）为常见，牛角瓜（Caletuchis gigatea）也较显著。至于稀疏孤立的乔木树种，一般高3—7m。在不同地段，分别可遇到木棉、厚皮树等。

四、红树林

　　（一）红树林的生境特点

　　红树林（mangrove）是分布在热带海滩上的一类（盐生）常绿木本植物群落。这类群落的主要种类是由红树科植物所组成，故称为红树林。

　　红树林与气候因素的关系密切，特别是受气温和水温的影响更大。温度的高低，对红树林的组成种类、结构和生长状况等都有密切的关系。将我国广东的海南岛和粤东地区比较，即可见到明显的差异。在海南岛，由于温度较高，群落的组成种类丰富，重要种类有18种，而在粤东地区，由于温度较低，因而重要的组成种类仅9种。群落的建群种类亦以海南岛为丰富。

　　红树林适宜于风浪平静和淤泥深厚的海滩。因此多见于海湾内或河口地区。背风的地形有利于海泥和冲积物的积累，也有利于红树植物的固定和发展。在砂质土的海岸，则不见红树林的发育。

　　红树林下的土壤为滨海盐土，土壤含盐量较高（3.5%左右）。土壤质地、含盐量的浓度以及潮水淹浸时间的长短，影响着红树林群落在海滩上的成带状分布。在我国广东，通常是由红树、红茄苳等组成的群落分布在海滩前段，它们适应土壤含盐量较高的生境：海莲等组成的群落分布在海滩的较内缘，它们适应土壤含盐量较低的生境；而桐花树、水椰等组成的群落，则分布于咸淡水相交的河口滩地。

　　（二）红树林的群落特征及生态适应

　　红树林是发育在特殊生境的一类群落，故种类组成相对贫乏。根据红树林的种类组成和分布特点，分为两个类型：见于亚洲、大洋洲和非洲东海岸的东方类型，及见于美洲、西印度群岛和非洲西海岸的西方类型。前者种类丰富，后者种类贫乏。在区系组成上，虽多为同属植物，但种类不同。唯有太平洋的斐济和汤加群岛上的红树属，同时具有东方的红茄苳和西方的美洲红树（Rhizophora manglc）。东方类型以爪哇、新几内亚和菲律宾的种类最为丰富，约20余种。西方类型仅4种。红树林在美国的佛罗里达分布很广，生长高大茂密，那里包括西方类型的全部种类。其中60%是美洲红树，30%是亮叶海榄雌（Avicennia nitida）以及少量的拉贡木（Lagunc-ularia racemosa）和锥果木（Conocarpus erectus）。

　　又据“国际第二届红树林生物学和管理学及热带浅水群落学术会议”（1980，7，莫尔兹比港）文件报导，全世界的红树林植物为23科，30属，81种，其中东方类型含70种，西方类型含11种。

　　红树林的外貌，在它的分布中心及其边缘地区有明显的差别。在赤道附近地区，成熟的红树林由高大的乔木所组成。马来西亚一带红茄苳可高达35—40m，完全呈壮观的森林外貌。离开赤道，红树林的高度逐渐相应降低。

　　红树林最为引人注目的特征之一是发育着密集的支柱根。支柱根多自树干基部生出，逐渐下伸，最后插入土中形成一个弓状的可抗风浪的稳固支架，它们纵横交错，高度过人，往往使人难以通行。此外，木榄属、角果木和木果楝均有明显的板状根，可高达30—50cm，支柱根和板状根都是抵抗海岸风浪作用的一种生态适应。

　　在土壤通气状况不良的条件下，许多红树植物都发育着各种突出于地面的呼吸根，有指状、蛇状、匍匐状等等，这些呼吸根的外表有粗大的皮孔，便于通气，内有海绵状的通气组织，可贮藏空气。呼吸根具有很强的再生能力。

　　红树植物另一个特殊的现象就是所谓胎生。这在红树科植物中尤为普遍。它们的种子在还没有离开母树的果实中就开始萌发，长出绿色棒状的胚轴，长约13—30 cm，下端粗大，顶端渐尖，到一定时候便和果实一起下落或脱离果实坠入淤泥中，数小时内即可扎根生长成为独立的植株。如幼苗下落时被海流带走，则因胚轴组织疏松，含有空气，可长期飘浮海上，而不失其生命力，一旦到达海滩便扎根生长。胎生现象是幼苗对淤泥环境能及时扎根生长的适应，也是使植物体从胚胎时就逐渐增加细胞液浓度，以适应过浓的海水盐分。

　　此外，由于滨海土壤的高含盐量，红树植物均为盐生植物。它们具有各种不同的盐生适应，如具有肉质叶和低渗透势、发育可排盐分的腺体等。

　　红树林在热带海岸最为发达，大致分布在南、北回归线的范围内，但也可越出热带，在北半球的最北点为中国福建省的福汀（27°20＇N），在南半球甚至出现在新西兰东部的查塔姆岛（ChatamIsland）（44°S）。因而，恰布曼（Champman，1976）认为，红树林同样也可以分布到冬雨区或暖温带。

　　红树林属于热带地区的一种植被类型，有一定的区域性，可列入热带（亚热带）地区的土壤顶极群落范畴之内。

　　与红树林相毗连的还有一类分布广泛的水椰群落，它往往是由水椰（Nipa fruticans）构成的单优势群落，分布在海水常可到达的河口地带，以咸、淡水相交的河滩地、河口冲积沙洲为宜，在印度、斯里兰卡、马来亚、越南、加里曼丹、澳大利亚和日本均有分布，我国仅见于海南岛东南海岸的港北港、杨梅港和乌石港等地。

　　我国的红树林主要分布于广东、海南、福建的沿海，在广西和台湾亦有分布。但以海南岛的红树林生长最为茂盛，高度可达10—15m。向北，随着热量条件的减弱，多形成密茂的灌丛，高度在2—3m不等。我国红树林植物共有24种，其中85%为中南半岛、菲律宾及印度所共有，显示出彼此的密切关系。

　　红树林在生产上也值得重视。很多植物的根和树皮可提取单宁，有的也可作材用、药用和食用。此外在海岸泥滩还可护岸围堤，防止海浪冲击。它还是许多鱼虾的栖息地。