遗传学之父——摩尔根

摩尔根（Thomas Hunt，Morgan，1866—1945）是美国遗传学家。他在描述和实验胚胎学、细胞学以及生物进化论方面都作出过重要的贡献。1933年，摩尔根由于首创染色体遗传理论而荣获诺贝尔医学和生理学奖。

1866年9月25日，摩尔根出生于美国肯塔基州的列克星敦。他的双亲都出身于名门望族。父亲查尔顿·摩尔根曾于1860年在西西里墨西纳任美国领事馆领事。童年时代的摩尔根曾经用大量的时间游历了肯塔基州的农村和山野，两次参加美国地质勘探队在这个州的夏季工作；他还多次到过母亲艾伦·霍华德的家乡马里兰州考察并收集化石。这样的经历，使摩尔根从小就熟悉并喜爱上了博物学。

1880年，摩尔根进入肯塔基州立学院的预科部学习。两年后，转入本科（即现在的肯塔基大学）学习动物学。1886年，他以优异的成绩毕业并取得学士学位。也是在这一年，他受老师克兰多尔和高年级同学凯斯特的影响，来到一个海洋生物站工作；同时，转入位于巴尔的摩母亲家附近的霍普金斯大学继续攻读普通生物学、胚胎学、形态学以及生理学和解剖学。四年后，摩尔根完成了他的博士论文，取得哲学博士学位。

摩尔根从1886年开始从事海洋生物的研究，以后他一生都对海洋生物学保持着浓厚的兴趣。他的博士论文就是研究海洋节肢动物的。从1901年到1904年，摩尔根在布莱恩·莫尔大学学习和工作，并同他的一位学生——桑普逊结婚。婚后，桑普逊积极支持丈夫的科学研究工作。她自己也成为一位细胞学家，在研究果蝇的遗传方面颇有建树。摩尔根十分注意学术交流在推进科学事业发展中的作用。他曾经在1900年担任了美国遗传学会会长、美国博物学会会长和美国形态学会会长。1904年以后，当摩尔根受聘于哥伦比亚大学动物学系，开设“实验动物学讲座”时，还担任过美国实验动物学会会长（1910年至1912年），美国科学院主席（1927年）等重要学术职务。同时，除了1933年荣获诺贝尔医学和生理学奖以外，他还获得过许多其他科学荣誉。其中包括获得皇家学会1924年授予他的达尔文奖章和1939年颁发给他的科普勒奖章。

摩尔根是一位思维敏捷和富于幽默感的人，他既尽力于繁忙的日常工作，也很看重家庭生活，每天都会挤出一点时间与家人相聚。摩尔根有许多亲密的朋友和学生，他关心他们的生活，并且曾经与他的助手们共同分享诺贝尔奖金，帮助他们支付孩子的学费。摩尔根无论在学术还是其他方面都深受他的朋友和学生们的赞誉。在人们心目中，摩尔根是一个勤奋而又十分出色的科学家。他也是一个讲求实际和爱追根究底的人，他将毕生的精力投入到了科学探索之中，在1904—1928这24年间，除了用一年休假时间到斯坦福大学工作，从未离开过他的实验室和科研工作。

在最初的七年中，摩尔根对实验胚胎学进行了较多的研究。例如：他研究了海胆、蛞蝓等无脊椎动物的受精作用；做过分离正常受精的囊胚细胞并使其发育成胚胎的实验；还试验观察了重力以及许多种盐溶液对脊椎和无脊椎动物受精卵生长的影响。1902年初，他又发表论文探讨过蛙受精卵的发育问题。经过这些实验后，摩尔根越来越清晰地看到，外界环境对动物胚胎的早期发育确实具有影响；但是，更主要的影响还是来自发育着的胚胎自身。正是胚胎组织和各个特定的胚胎部位之间的相互作用，才是控制早期胚胎发育的主要因素。另外，摩尔根早在霍普金斯大学学习时，就研究过蚯蚓的再生问题。1890年末，他又对扁虫、水母和喇叭虫属等动物种类进行了这方面的研究。20年后的1910年，摩尔根的第一部科学著作诞生了，这部书的名字就是《再生》。后来，在摩尔根大多数著作中，总是把生物再生作为重要问题来研究和解释。

在导师布鲁克斯的影响下，也是由于摩尔根自己对再生问题研究的不断深入，摩尔根开始更多地关注达尔文的自然选择理论。他注意到高等生物具有的再生能力与自然选择理论并不完全吻合。为此，尽管摩尔根相信达尔文是一位杰出的自然科学家，但他还是在《进化与适应》（1903）一书中，一方面承认进化是一个事实，一方面又长篇大论地向当时一些人所主张的“新达尔文主义”开炮。摩尔根把这些达尔文的追随者们称为“超选择主义者”。他认为，自然选择的理论至少是存有漏洞的，并且缺乏遗传的概念。也就是说，达尔文所强调的“选择对微小个体变异（连续性变异）的影响”已经被许多证据证明是不会遗传给下一代的。而超选择主义者所信奉的“能被选择的变异才是遗传性变异”的理论，则使人们一定得相信：对于进化有意义的变异一定是大规模和不连续的。这显然有悖于达尔文的物种渐变、自然选择理论。在如何理解生物的发生和进化这个问题上，摩尔根更愿意相信遗传学才可能是解释一切的核心学科。

1903年，摩尔根发表文章，就“性别决定”问题驳斥了当时存在的各种流派，其中也包括孟德尔的遗传学理论。摩尔根认为，无论是环境决定论者还是遗传决定论者，他们都缺乏对自然界生物学现象的全面观察。例如，1∶1的性别比率就无法套用在雌雄同体的昆虫或其他动物种类中；更不用说有些动物还有性逆转现象。时至今日，甚至在一些鱼类和鸟类等高等动物种群中，人们也看到了性逆转的现象。

此后，摩尔根又用了大约八年时间，从遗传学和细胞学入手，集中研究了生物进化论。和从前一样，他更倾向于接受那些建立在完备实验证据基础之上的结论，而不是相反。19世纪初，另一位遗传学巨匠孟德尔的理论已经为大多数生物学家所熟知。但这并不是说在学术界就没有其他声音。恰恰相反，在当今同样为人们视做遗传学大师的摩尔根看来，孟德尔的遗传学“定律”有许多站不住脚的地方。他列举出一些动物和植物的栽培实验来说明后代的性状常常介于双亲之间。从整体上看，后代总是既像父方、又像母方。再比如，按照孟德尔的遗传学理论，后代的性别比率也不应当是1∶1，而应当是3∶1或者1∶2∶1。摩尔根对孟德尔理论提出的这些怀疑，也促成了摩尔根继续对遗传学进行深入研究。他开始养殖和观察当时研究遗传学用得最为普遍的生物——果蝇。终于，一只白眼变异的果蝇于1910年被摩尔根从他的培养瓶中找了出来。在随后的日子里，摩尔根同他的助手们依据实验结果，总结出了著名“基因连锁互换规律”。这个规律揭示了在减数分裂过程中，位于同一对同源染色体上的不同基因（非等位基因）在形成生殖细胞过程中的行为规律和特点。

关于摩尔根在遗传学方面的贡献，今人的认识多以他所做的果蝇遗传学实验为标志。从1910年到1925年的十几年间，冬季，他工作在哥伦比亚的“蝇室”（一个小型的实验室），夏季则去位于马萨诸塞州他的海洋生物学实验室工作，和他在一起的还有他的一些助手。虽然摩尔根对于这些助手来说完全可以称得上是长辈，但在实验室里大家并不感到拘谨，每个人都可以直截了当地发表自己的见解，甚至尖锐地发表评议他人的意见，学术空气是民主、和谐的。如果分析一下1911～1915年间的有关记录，就能发现，一方面摩尔根经常在这个研究群体中提出一些新的思想，是整个研究群体当之无愧的核心和促进者；另一方面，诸如绘制染色体图的数量表达方法、基因交换障碍以及变性基因等具有创建性和深远影响的想法，最先全都出自他的助手和学生，这也是十分清楚的。所以，摩尔根不仅是一个杰出的科学家，更是一个出色的组织者。他与同事、助手和学生们共同翱翔在遗传学、胚胎学、进化论和细胞学等诸多科学领域中。在阐述基因与染色体之间关系的染色体遗传学方面做了大量研究工作。

1916年，摩尔根发表了他的第二部关于生物进化的重要著作——《评进化论》。在这部书中，他不再立足于突变论来看待自然选择理论。而是从孟德尔遗传学的角度来探讨变异（突变）与自然选择过程之间的复杂关系。他开始看到，孟德尔的思想是理解达尔文自然选择理论的桥梁。到了1925年这部书更名为《进化论与遗传学》再版时，就愈加清晰地凸现出他对达尔文自然选择理论的看法和从前相比已经有了相当程度的改变。此后，摩尔根便不专注于实验室里对果蝇的研究，而更倾心于怎样把遗传学与生物的发生、进化的关系的研究推向更深层次。当然，也包括他早在35年前就关注过的生物再生问题。